Le seuil anaérobie : une dynamique infernale

Cet article propose de décrire la dynamique physiologique mise en œuvre par l’organisme, chez un sportif atteignant dans son effort ce qu’on appelle le « seuil anaérobie ». Face à une littérature abondante sur le sujet, il serait inutile dans cette réflexion que je propose d’aborder la question de manière classique, c’est-à-dire descriptive, en énumérant des phénomènes plus ou moins biens connus. J’aborderai donc la question sous un angle différent, celui de l’approche globale ou approche systémique, considérant l’organisme comme un tout, les muscles, le cœur, quand bien même ils soient au cœur du sujet, restant de simples composantes inscrites dans une globalité que le corps s’ingénie à « gérer » pour en préserver l’intégrité (ce qui explique en partie les défaillances sportives).

On peut rappeler que le seuil anaérobie est un concept qui depuis toujours a fait l’objet de nombreuses études et controverses chez les physiologistes (et encore à présent), appelant de nombreuses définitions plus ou moins pertinentes. La complexité de la régulation du métabolisme anaérobie (et de sa compréhension) a amené ces auteurs à définir des valeurs de paramètres pas toujours concordantes. Mais peu importe les définitions, les millimoles de lactates par litre de sang, etc., le seuil anaérobie s’impose comme une limite, une barrière, une séparation entre deux domaines (avec une petite zone de flou !), l’un où les processus sont de nature quasi-linéaires et l’autre où le corps abandonne la linéarité au profit de dynamiques plus complexes. Quand j’évoque la notion de quasi-linéarité, on peut citer en exemple les relations suivantes :

• O2 consommé – puissance développée ou vitesse de course
• Energie produite (ATP) – puissance développée ou vitesse de course
• Ventilation – 02 consommé
• Ventilation – CO2 rejeté
• % de la fréquence cardiaque de réserve – puissance développée

Note : désormais quand j’utiliserai le mot seuil, traduire en « seuil anaérobie »

Le problème posé dans une vision globale et dans un contexte de complexité

Pour bien analyser et comprendre les phénomènes physiologiques liés à l’effort et à l’exercice, il faut partir du constat simple que le corps humain est un système complexe et en conséquence soumis à des processus physiologiques non linéaires (le fruit de la complexité !). C’est pour cette raison que je ne me limiterai pas aux constats que l’on trouve aisément dans les livres traitant de la physiologie de l’effort, ou sur de nombreux sites internet plus ou moins sérieux. Je mettrai en lumière les principes qui régissent les systèmes complexes, et qui expliquent pourquoi un système quitte une zone de linéarité pour entrer dans une dynamique non-linéaire.

Les systèmes complexes se caractérisent par des dynamiques particulières, des instabilités, des dérives, des ruptures d’équilibre, des points d’inflexion ou de bifurcation, des phénomènes de saturation, qui parfois les rendent imprévisibles et/ou non descriptibles par des équations. Cela explique en partie les approximations, les inexactitudes des résultats de nombreuses études ou théories, justement à cause de ces non-linéarités pas toujours propices à l’utilisation de modèles simples. Il faut ajouter à cela la difficulté de procéder en cours d’effort à des méthodes invasives pour voir évoluer en temps réel l’ensemble des paramètres physiologiques (paramètres sanguins et musculaires).

Le comportement du corps à l’effort, à travers les adaptations aigües qui en résultent, ne peuvent donc s’expliquer ou se résumer à des formules simples, des règles de trois, des droites, des constantes, des extrapolations. Si on peut admettre une certaine linéarité (toujours approximative) des processus liés à l’effort de type aérobie quand le sportif évolue sur une plage de puissance allant de zéro jusqu'au seuil anaérobie, tout se complique ensuite. Au-delà du seuil anaérobie, on entre dans des zones non linéaires propres à de nombreux processus physiologiques, et pas seulement ceux relatifs à la production de l’énergie musculaire (par exemple la thermorégulation, les échanges gazeux).

Les causes et les effets dans les systèmes complexes

Bien souvent, en physiologie, on est confronté à la problématique de la poule et de l'œuf. Quel est l’effet et quel est la cause d’un phénomène ? Est-ce l'approche du seuil anaérobie (du fait d'une structure musculaire insuffisante incapable de prélever davantage d'O2) qui entraîne les phénomènes non linéaires propres à ce seuil, ou bien est-ce la non-linéarité inhérente aux systèmes complexes qui impose la présence d'un seuil ? Or, les systèmes complexes cultivent toujours le flou sur les relations de cause à effet, qui tendent souvent à se confondre, à s’entremêler.

Si les causes et les effets étaient si évidents, nous aurions affaire à des systèmes simples, descriptibles par des équations et analysables par des approches purement analytiques, ne laissant plus aucune place à la polémique, aux divergences de vue. Ce type d’approche devient insuffisant lorsque la non-linéarité s’exprime et c’est là que l’approche systémique, pertinente lorsqu’on aborde les mondes complexes et les phénomènes non-linéaires, devient fondamentale. On ne peut donc étudier le corps à travers une analyse par composants (organes) en ignorant toutes les relations, les interactions, les boucles de rétroaction, les réseaux de communication, les catalyseurs, les effets d’inertie, les délais, les réservoirs de stockage, etc. qui contribuent aux adaptations, à l’équilibre et au bon fonctionnement de l’ensemble de l’organisme dans toutes les situations, évitant également la mise en danger de l’individu quand les conditions environnementales l’exigent ou quand le milieu intérieur de l’organisme est trop perturbé.

Raisonner en dynamique et non pas en statique

J’ai fait cette longue introduction pour avertir le lecteur de la complexité des phénomènes qui contribuent à l’arrivée de ce seuil et des dérives qui vont s’ensuivre. Il faudra davantage raisonner en dynamique et non pas en statique, c’est-à-dire imaginer l’évolution des processus physiologiques dans le temps et non les voir sur des instantanés (protocoles triangulaires et rectangulaires des tests d’effort). Souvent, la littérature traitant de ce sujet parle d’état stable. Or, cette notion d’état stable est inexacte sans pour autant être sans intérêt. Par exemple, la consommation des lipides évolue dans le temps, atteignant son pic au bout de 2 à 3 heures d’effort, ce qui ne peut être détecté dans les tests d’efforts triangulaires. Il n’y a pas vraiment d’état stable pour un effort de longue durée, car au fil du temps les paramètres physiologiques changent (glycémie, taux de lactates, acidité, hydratation, taux d’hormones, etc.), ainsi que les quantités de métabolites présents dans le muscle ou dans le foie (glycogène, lipides intramusculaire), ou bien encore la quantité de plasma sanguin qui influe sur le retour veineux, le volume d’éjection systolique et le débit cardiaque (perte d’eau par sudation).

Définition du seuil anaérobie

Venons à présent au cœur du sujet. Parmi les diverses définitions que l’on peut lire dans la littérature sportive, je retiens celle qui est la plus souvent citée et qui me paraît être la plus pertinente (travaux de Kindermann et al).

Le seuil anaérobie se définit comme étant le niveau d’intensité d’effort le plus élevé où l’équilibre entre la production et l’élimination de lactates est maintenu, amenant la concentration de lactates dans le sang autour de 4 millimoles/litre (moyenne statistique, les valeurs pouvant aller de 2,5 à 6,5 ou plus)

Le seuil anaérobie constitue ce qu’on appelle dans les systèmes complexes un point de bifurcation, c’est-à-dire un état où le système peut prendre une autre orientation, où des dérives et des divergences peuvent s’installer. A partir d’une certaine intensité, se situant généralement entre 60% et 85% du VO2max, le métabolisme anaérobie prend une importance de plus en plus grande, tout en restant faible en débit énergétique en comparaison du métabolisme aérobie, si l’intensité de l’effort reste assez proche du seuil (quelques pourcents ; voir le modèle de Newsholme). On peut rappeler qu’à une intensité au niveau de la PMA (puissance maximale aérobie), l’énergie apportée par la filière anaérobie peut s’élever autour de 10%. Cela dépend en grande partie de la typologie musculaire (répartition des fibres lentes et fibres rapides), et de l’entraînement.

C’est l’occasion de noter une petite subtilité concernant cette part anaérobie lorsque l’effort se produit à un niveau inférieur ou égal au seuil :

1. On peut dire qu’une quantité d’énergie est apportée par la filière anaérobie lactique, avec production de lactates, acide lactique et ions H+ (acidité). Le muscle s’acidifie, avec une lactatémie sanguine augmentée, mais restant toujours dans des conditions d’équilibre.
2. On peut dire aussi, puisqu’il y a équilibre entre la production et l’élimination des lactates, que 100% de l’énergie fournie aux muscles est de nature aérobie, car les lactates qui contiennent encore une grande quantité d’énergie sont dégradés par les processus oxydatifs (filière aérobie), principalement dans les muscles, le foie, le cœur, les reins. En fait la filière anaérobie pourrait être vue dans ce contexte comme une étape parallèle reprise par la voie oxydative, ce qui n’est plus le cas lorsque la puissance dépasse celle au seuil, du fait qu’il y aura accumulation et donc un recyclage incomplet.

Voyez, en physiologie, on peut toujours voir les choses sous des angles différents !

Dès qu’on dépasse le seuil, compte tenu de sa définition, le corps est en situation d’accumulation des lactates puisque l’équilibre est rompu entre la production et l’élimination (on parle aussi de clairance). Sachant que les muscles ont une capacité limitée de stockage des lactates, le sportif ne pourra maintenir sa puissance d’exercice au même niveau très longtemps (il est « dans le rouge »). Le temps d’effort est donc compté et il sera d’autant plus court que l’on sera écarté du seuil. C’est ainsi que le seuil constitue une limite, une barrière qu’il est difficile de franchir si on veut poursuivre un effort sur une durée supérieure à 1 heure. On considère justement que le seuil est atteint lorsque le sportif s’astreint à une intensité d’effort qu’il peut tenir environ 1 heure.

Mais si l’intensité de l’exercice se situe en-deçà du seuil anaérobie, l’effort pourra être maintenu à la même intensité beaucoup plus longtemps, sachant que d’autres paramètres interviendront comme facteurs limitant le temps de maintien d’une certaine puissance ou vitesse (les réserves en glycogène musculaire ou les capacités de thermorégulation ou la fatigue musculaire).

Les systèmes fonctionnels en jeu

Les principaux systèmes fonctionnels mis en jeu dans l’effort sont :

• Le système cardio-vasculaire
• Le système respiratoire
• Le système musculaire
• Le système nerveux central et périphérique

Il n’est pas question dans cet article d’évoquer la contribution de chacun. Je mets en évidence juste un point pour appuyer mon approche globale, en posant une question simple : à qui appartiennent les vaisseaux et les capillaires à l’intérieur des muscles ? Au système cardio-vasculaire, aux muscles, ou bien au système nerveux ? On serait tenté de répondre : « au muscle ». Eh bien, les choses sont plus compliquées, car les vaisseaux sont couverts de muscles lisses contrôlés par le système nerveux afin d’assurer un contrôle de débit sanguin par la vasodilatation ou la vasoconstriction, et ils font partie du système cardio-vasculaire en tant que composants d’un réseau de communication complexe, où règne des tensions qui vont dépendre du diamètre des vaisseaux, lui-même contrôlé par des mécanismes multiples. Donc, « ils n’appartiennent à personne ». Ils font partie d’un tout et chaque système prend sa part dans un contrôle équilibré de l’ensemble, toujours dans l’idée de répondre au mieux aux besoins immédiats de l’organisme tout en le protégeant.

Un tel exemple illustre l’idée d’une meilleure pertinence de l’analyse globale, qui consiste à voir le corps comme un tout, même dans l’effort, et peut-être surtout dans l’effort.

Les principaux phénomènes de dérive lorsque l’intensité de l’effort augmente

1. Les reins et le foie sont moins bien irrigués par le sang, une partie étant dérivée vers les muscles afin d’acheminer davantage d’oxygène, alors que ces organes sont de gros consommateurs de lactates, bien utiles quand la production d’énergie par le système anaérobie devient signifiante.
   Ainsi l’élimination des lactates (et donc acide lactique) est ralentie alors que la production augmente (accélération du déséquilibre)
    
2. Le corps monte en température de manière significative (supérieure à 39°C au niveau central) et doit mettre en œuvre activement les processus de thermorégulation. Une dérive sanguine vers la peau s’opère alors pour refroidir le corps (grâce aux phénomènes de conduction, radiation, et convection), ce qui prive d’autant en oxygène les muscles actifs. 
   Ainsi, la chaleur va contribuer à la diminution de la puissance aérobie, par une potentialité d’apport d’O2 amoindrie.
    
3. Les muscles respiratoires vont consommer de plus en plus d'oxygène et avoir besoin d’un flux sanguin important en rapport non proportionnel aux besoins des muscles actifs impliqués dans l’effort. Ceci est lié tout simplement aux lois de la physique (résistances à l’écoulement d’un fluide). Si au repos la ventilation se situe autour de 8 litres d’air échangés par minute, elle peut atteindre 150 litres ou plus quand on s’approche du V02max. Il faut noter que les besoins en oxygène des muscles respiratoires vont être multipliés par d’importants facteurs (de quelques millilitres d’O2 au repos à plus de 500 millilitres à VO2max pour un sportif de haut niveau). A partir du seuil, la demande en O2 va s’accélérer, avec « en prime » une rupture de la dynamique respiratoire (changement brusque de la fréquence)
   Ainsi, les muscles respiratoires peuvent consommer lors d’un effort intense plus de 10% du total d’O2 quand on s'approche de FC max, encore autant d'oxygène non disponible pour les muscles (renforçant ainsi la sollicitation du système anaérobie).
    
4. Lorsque la difficulté de l’exercice augmente, une sécrétion accrue d’hormones (Glucagon, adrénaline, noradrénaline) favorise la production d’énergie par la glycolyse en réduisant la lipolyse qui est moins rentable. Le pyruvate (ou plus exactement l’Acétyl CoA qui en est issu) produit par la glycolyse n’entre pas en totalité dans le cycle de Krebs (saturation) et se trouve pris en charge par le processus anaérobie avec production de lactates, acide lactique et ions H+. On peut généraliser ce phénomène en disant que plus le niveau d’effort est élevé, plus la glycolyse et la glycogénolyse sont actives et prépondérantes dans la fourniture de l’énergie, pouvant provoquer le « débordement » de la filière aérobie, n’étant plus en capacité d’absorber le pyruvate (cycle de Krebs + chaine respiratoire).
   
   Ainsi, il y a un déséquilibre entre l’intensité de la glycolyse et la capacité des processus oxydatifs pris en charge par les mitochondriale, accentuant le processus anaérobie quand l’effort augmente.
    
5. Il faut aussi évoquer l’hypothèse (toujours au niveau du seuil) d’un débit sanguin insuffisant pour répondre aux besoins des muscles, entrainant une plus grande production de lactates. Elle résulterait donc de l’inadéquation entre les besoins en oxygène des muscles actifs et les apports ou les possibilités d’extraction, et ce en dépit d’une fréquence cardiaque inférieure à la FCMax. Les résistances périphériques pourraient en être la cause. (Cette approche a été révélée par le physiologiste Wasserman, le premier à utiliser dans les années 60 la notion de seuil ventilatoire).
   Cette dernière hypothèse me paraît très intéressante au regard du comportement général des systèmes complexes.
    
6. Lorsque la puissance augmente (donc la force musculaire) les fibres rapides glycolytiques sont davantage recrutées alors qu’elles ont un pouvoir oxydatif plus faible. Il y a donc naturellement une production accrue d’acide lactique. Cette dynamique ne serait pas due au manque d’oxygène, mais tout simplement au fait que le sportif monte en puissance, et que la réponse à cette demande se fait de manière privilégiée à travers ce type de fibres plus aptes à délivrer une grande puissance (plus de puissance et moins de capacité).
   Ainsi, quand l’effort devient plus intense, les fibres rapides sont davantage recrutées, produisant des lactates qui seront difficiles à éliminer du fait que les fibres lentes sont déjà très actives et proches de la saturation en terme de débit possible

J’ai cité les principaux phénomènes sans être bien entendu exhaustif. On voit au vu de ces dynamiques, que de nombreux facteurs contribuent à accentuer les dérives au fur et à mesure qu’on s’éloigne du seuil (sachant qu’elles ont commencé avant), et ce d’autant plus rapidement que l’écart est important ; que ces facteurs ne sont pas indépendants les uns des autres, que l’un peut renforcer l’autre, créant des amplifications. Toutes ces dynamiques sont bien caractéristiques des systèmes complexes (nombreux sous-systèmes, nombreuses relations et interactions, nombreux facteurs, paramètres et états, bouclages et rétroactions, nombreux réseaux, nombreux centres de contrôle, délais, stockages, etc..). C’est pour toutes ces raisons qu’il me paraît intéressant d’approcher les phénomènes physiologiques sous un angle différent, en s’éloignant des visions un peu trop statiques, des états stables et des linéarités.

Dans les systèmes complexes, on note souvent la survenue de dérives, de boucles de rétroaction, lorsqu’on s’approche des extrémités, des limites fonctionnelles. En physiologie on pourrait citer comme limites ou extrémités les éléments suivants :

• La fréquence cardiaque maximale (FC Max)
• L’extraction (ou diffusion) maximale de l’O2 fixé à l’hémoglobine (courbes d’affinité)
• La consommation maximale d’O2 (VO2max)
• La puissance maximale aérobie (PMA) (qui comprend une part anaérobie comme son nom ne l’indique pas !)
• La capacité oxydative maximale des fibres lentes (ou puissance maximale de cette filière)
• Les réserves de glycogène dans les muscles. (stock minimal entraînant une baisse drastique du débit énergétique)
• Stock de glycogène dans le foie (un niveau trop bas entraîne une hypoglycémie … et la défaillance !)
• La capacité maximale d’élimination des lactates

L’atteinte d’une de ces limites (souvent combinées ou interdépendantes) provoque donc les dérives en question, à l’origine de ces notions de seuils (limites séparant 2 domaines).

Attention aux chemins critiques !

Il faut aussi compter sur la notion de chemin critique, c’est-à-dire un chemin de rencontre de plusieurs processus qui aboutissent à une voie unique. C’est le cas du cycle de Krebs qui doit traiter les éléments dégradés de la glycolyse, de la lipolyse, et de la voie protéique. Les limites sont toujours au niveau du maillon le plus faible. Si le cycle de Krebs est peu performant (par exemple un nombre d’enzymes insuffisants), il ne sert à rien d’avoir une glycolyse ou une lipolyse en amont très performante. Ceci dit, dans le corps humain, il y a le plus souvent une certaine homogénéité dans les capacités de chaque fonction, car tout progresse en même temps avec l’entraînement (mais là encore, on est dans l’approximation, les incertitudes).

Effet papillon

On pourrait dans la compréhension de ces dynamiques évoquer également « l’effet papillon », sans toutefois pouvoir le démontrer (les petites causes produisent les grands effets). Les détournements d'O2 au détriment du muscle (vus plus haut) ne peuvent-ils pas entraîner une privation en O2 des muscles actifs (hypoxie) à partir d'un certain niveau d'effort, quand bien même le cœur n’est pas encore à sa fréquence maximale, et donc participer à l'emballement du système anaérobie qui en retour va accentuer les phénomènes décrits. Cette hypothèse serait plutôt valable pour les sportifs très entraînés où les facteurs limitants sont moins évidents, la fonction cardiaque pouvant le devenir. On pourrait ainsi voir les phénomènes inscrits davantage encore dans des boucles de rétroaction ... qu'il faut essayer de retarder mais jusqu'où ?

Conclusion

Le seuil anaérobie est donc un point à partir duquel l’effort va devenir pénible, à cause d’une mise à contribution plus forte du système anaérobie, entraînant la production excessive d’acide lactique et d’ions H+, entraînant une acidification des muscles, un essoufflement important pour évacuer une surproduction de CO2. De ce fait, une trop grande sollicitation du système anaérobie va bloquer la glycolyse, contrarier la contraction musculaire (perturbation du largage des ions Calcium), diminuant les capacités physiques du muscle. Il existe plusieurs méthodes d’entraînement pour reculer ce seuil, toutes ne faisant pas l’unanimité auprès des physiologistes. La physiologie a encore de nombreux domaines à explorer. J’ai souhaité apporter dans cet article une petite note différente, celle des dynamiques dans un milieu complexe avec les quelques notions simples s’y rattachant, oubliant les relations de cause à effet, mettant davantage l’accent sur les causalités circulaires, propres aux systèmes complexes.

Alain Desert